I microbi benefici nel microbioma delle radici delle piante migliorano la salute delle piante. La resistenza sistemica indotta (ISR) è emersa come un meccanismo importante mediante il quale batteri e funghi selezionati che promuovono la crescita delle piante nella rizosfera preparano l’intero corpo della pianta per una difesa rafforzata contro un’ampia gamma di patogeni e insetti erbivori. Un’ampia varietà di mutualisti associati alla radice, inclusi Pseudomonas , Bacillus , Trichoderma e le specie micorriza sensibilizzano il sistema immunitario delle piante per una difesa potenziata senza attivare direttamente difese costose.
Le piante fissano l’energia solare che guida quasi tutti i processi viventi sulla Terra. Di conseguenza, le piante sono attori centrali in una complessa rete alimentare in cui numerosi membri traggono profusamente vantaggio dalle risorse dell’impianto. Oltre ai patogeni microbici e agli insetti erbivori, le piante nutrono anche una vasta comunità di microbi commensali e mutualistici che forniscono alla pianta servizi essenziali, come un maggiore assorbimento di minerali, fissazione dell’azoto, promozione della crescita e protezione dai patogeni. Questo microbiota vegetale è prevalentemente ospitato dal sistema radicale, che deposita fino al 40% del carbonio fissato fotosinteticamente della pianta nella rizosfera, rendendo questa piccola zona intorno alle radici uno degli habitat più ricchi di energia sulla Terra. Diversi generi del microbiota della rizosfera, denominati rizobatteri promotori della crescita (PGPR) e funghi (PGPF), possono favorire la crescita delle piante e migliorare la salute. Nel 1991, tre gruppi di ricerca hanno fornito prove indipendenti che i ceppi PGPR selezionati possono promuovere la salute delle piante attraverso la stimolazione del sistema immunitario. E’ stato dimostrato che dopo la colonizzazione del sistema radicale del garofano da parte del ceppo PGPR Pseudomonas fluorescens WCS417r, le parti fuori terra della pianta hanno acquisito un maggiore livello di resistenza contro l’infezione da parte del patogeno fungino Fusarium oxysporum . Inoltre, le piante trattate con P. fluorescens WCS417r hanno prodotto un numero significativamente maggiore di fitoalessine antimicrobiche nel sito di infezione da parte del patogeno stimolante. Pertanto, gli autori hanno concluso che i segnali forniti da P. fluorescens WCS417r al sistema radicale sensibilizzano le parti distali della pianta per una migliore difesa dai patogeni. Utilizzando un approccio simile nel cetriolo, Wei et al. hanno dimostrato che la colonizzazione delle radici da parte di diversi ceppi benefici di Pseudomonas e Serratia PGPR ha determinato una significativa riduzione dei sintomi della malattia dopo l’inoculo, sulle foglie con il patogeno antracnoso Colletotrichum orbiculare . In entrambi gli studi, è stato dimostrato che PGPR e patogeno sono rimasti spazialmente separati durante gli esperimenti, il che ha permesso agli autori di concludere che il maggiore livello di resistenza alle malattie era causato da una risposta immunitaria mediata dalla pianta chiamata resistenza sistemica indotta da rizobatteri (ISR) . Sebbene Alström non ha fornito prove della separazione spaziale tra PGPR e il patogeno Pseudomonas syringae pv. phaseolicola , questo studio ha suggerito fortemente che la colonizzazione delle radici dei fagioli comuni da parte del ceppo PGPR P. fluorescens S97 ha innescato ISR nei tessuti fogliari.
Da queste prime pubblicazioni sull’ISR mediata da rizobatteri, centinaia di studi su dicotiledoni e monocotiledoni hanno riportato la capacità del PGPR di promuovere la salute delle piante tramite ISR. Questi studi hanno coinvolto principalmente i ceppi Pseudomonas , Serratia e Bacillus PGPR e ceppi non patogeni di F. oxysporum , Trichoderma e Piriformospora indica PGPF, ma è stato dimostrato che anche i funghi micorrizici arbuscolari simbiotici scatenano l’ISR.
Resistenza indotta
Il termine resistenza indotta è un termine generico per lo stato di resistenza indotto nelle piante innescato da induttori biologici o chimici, che protegge parti di piante non esposte da futuri attacchi di microbi patogeni e insetti erbivori. Le piante possono sviluppare una resistenza indotta a seguito di infezione da parte di un patogeno, in risposta a insetti erbivori, a seguito di colonizzazione delle radici da parte di microbi benefici specifici o dopo trattamento con sostanze chimiche specifiche. Lo stato di resistenza indotto è caratterizzato dall’attivazione di meccanismi di difesa latenti che si esprimono in seguito ad una successiva provocazione da parte di un patogeno o di un insetto erbivoro. La resistenza indotta è espressa non solo localmente nel sito di induzione ma anche sistemicamente nelle parti della pianta che sono spazialmente separate dall’induttore, da cui il termine ISR. In generale, la resistenza indotta conferisce un maggiore livello di protezione contro un ampio spettro di aggressori. La resistenza indotta è regolata da una rete di vie di segnalazione interconnesse in cui gli ormoni vegetali svolgono un ruolo regolatore importante. Le vie di segnalazione che regolano la resistenza indotta indotta da microbi, agenti patogeni e insetti benefici condividono componenti di segnalazione.
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