La ferredossina (Fd) è una piccola proteina contenente cluster [2Fe-2S] che si trova in tutti gli organismi che eseguono la fotosintesi ossigenata. Fd è il primo accettore solubile di elettroni sul lato stromale della catena di trasporto degli elettroni del cloroplasto, e come tale è fondamentale per determinare la distribuzione di questi elettroni alle diverse reazioni metaboliche. Nei cloroplasti, il principale assorbitore di elettroni è nella produzione di NADPH, che viene consumato principalmente durante l’assimilazione di CO ₂. Oltre a questa funzione primaria nella fotosintesi, gli Fd sono anche coinvolti in una serie di altre reazioni metaboliche essenziali, tra cui la biosintesi della clorofilla, del fitocromo e degli acidi grassi, diversi passaggi nell’assimilazione di zolfo e azoto, nonché la segnalazione redox e il mantenimento di equilibrio redox tramite il sistema della tioredossina e il ciclo di Halliwell-Asada. Ciò rende Fds determinanti cruciali del trasferimento di elettroni tra la membrana tilacoide e una varietà di enzimi solubili dipendenti da questi elettroni. In questo articolo descriveremo prima le attuali conoscenze sulla struttura e la funzione delle varie isoforme di Fd presenti nei cloroplasti delle piante superiori e poi discuteremo i processi coinvolti nell’ossidazione di Fd, introducendo i corrispondenti enzimi e discutendo ciò che è noto sui loro relativi interazione con Fd.

I cloroplasti sono organelli cellulari semi-autonomi, ulteriormente suddivisi in compartimenti in uno stroma solubile e un’elaborata rete di membrane tilacoidi comprendenti pile di grani e lamelle stromali. Le reazioni alla luce della fotosintesi avvengono sulla membrana tilacoide e sono catalizzate da complessi pigmento-proteina incorporati, mentre la fissazione della CO ₂ avviene nello stroma. Nelle reazioni fotosintetiche di trasferimento di elettroni, l’energia luminosa viene utilizzata per dividere l’acqua nel complesso che evolve l’ossigeno nel lume, generando elettroni. Questi elettroni vengono trasferiti tramite fotosistema II (PSII), citocromo (Cyt) b ₆f complesso e fotosistema I (PSI) alla ferredossina (Fd), il primo accettore di elettroni solubile nello stroma del cloroplasto. Nei cloroplasti, il principale assorbitore di questi elettroni è il ciclo di Calvin-Benson per l’assimilazione di CO _2.

Oltre alla loro funzione primaria di fotosintesi, i cloroplasti sono anche il sito unico di una serie di altre reazioni metaboliche essenziali, tra cui la biosintesi della clorofilla, degli acidi grassi e degli ormoni, diversi passaggi nell’assimilazione di zolfo e azoto, nonché segnali redox e mantenimento dell’equilibrio redox tramite il sistema della tioredossina (TRX) e il ciclo di Halliwell-Asada. Fd è il primo accettore solubile di elettroni sul lato stromale della catena di trasporto degli elettroni del cloroplasto, e quindi determina l’efficienza del trasferimento di elettroni tra la membrana tilacoide e gli enzimi solubili dipendenti da questi elettroni.