Le verdure sono fondamentali per la salute umana in quanto sono una fonte di molteplici vitamine e altri composti essenziali. In particolare, i frutti di pomodoro sono un’importante fonte alimentare di antiossidanti per l’uomo sia per il fatto che hanno un alto contenuto intrinseco di questi composti sia per l’elevato consumo di questa coltura da parte della popolazione occidentale. I principali antiossidanti non enzimatici presenti nei frutti di pomodoro sono acido ascorbico (VTC), licopene e carotenoidi, fenoli e vitamina E (VTE). Studi recenti hanno rafforzato l’ipotesi di effetti benefici del E sulla salute umana, principalmente nella prevenzione della malattia coronarica, cancro al seno e protezione dallo stress ossidativo indotto dalla nicotina nel cervello. Sebbene la sua funzione nelle piante rimanga alquanto indefinita, diversi rapporti collegano la vitamina E alla protezione di pigmenti, proteine e acidi grassi polinsaturi dell’apparato fotosintetico contro le specie reattive dell’ossigeno (ROS) generate durante la fotosintesi. È stato inoltre proposto che la vitamina E interagisca con altri meccanismi antiossidanti al fine di mantenere l’omeostasi redox cellulare.
La sintesi della vitamina E avviene negli organismi fotosintetici e i suoi principali costituenti sono un gruppo di molecole anfipatiche contenenti un gruppo di testa di cromanolo polare derivato da omogentisato e da una catena laterale poliprenil lipofila, prodotti rispettivamente delle vie dello shikimato (SK) e del metileritritolo fosfato (MEP). I composti VTE, denominati collettivamente tococromanoli, possono essere classificati in due gruppi sulla base del grado di saturazione delle loro code idrofile. I tocoferoli, che sono i più abbondanti nelle piante, hanno code sature derivate dal phytyl 2P, mentre i tocotrienoli hanno una coda insatura derivata dal geranylgeranyl 2P. La via di biosintesi di VTE che procede dalla riduzione dell’idrossifenilpiruvato a omogentisato è considerata la ‘via del nucleo di VTE’ e comprende sette enzimi: 4-idrossifenilpiruvato diossigenasi (HPPD, EC 1.13.11.27), geranilgeranil transferasi dell’acido omogentisico (HGGT / HST, EC 2.5.1.-), fitil transferasi omogentisata (VTE2, EC 2.5.1.-), dimetil-fitilchinolo metil transferasi (VTE3, EC 2.1.1. -), tocoferolo ciclasi (VTE1, EC 5.3.-.-), γ-tocoferolo C-metil transferasi (VTE4, EC 2.1.1.95) e fitolo chinasi (VTE5, EC 2.7.-.-). Esistono quattro forme naturali di tocoferoli e tocotrienoli (α, β, γ e δ), che differiscono per la posizione e il numero di gruppi metilici sull’anello del cromanolo. Sebbene tutte le isoforme di TEV siano potenti antiossidanti in vitro , l’α-tocoferolo è il più attivo in termini di attività vitaminica, in parte perché viene trattenuto nel corpo umano rispetto ad altri tocoferoli e tocotrienoli. Nelle piante, il tococromanolo è stato trovato esclusivamente nei plastidi. Poiché finora non è stato dimostrato che qualsiasi isoforma possa essere trasportata all’interno della pianta e gli enzimi della via centrale sono stati trovati nei plastidi, si presume che la biosintesi avvenga anche in questo compartimento.
Nell’ultimo decennio, tramite l’uso di metodi genetici e basati sulla genomica, sono stati identificati e clonati i geni che codificano gli enzimi per la maggior parte delle fasi del percorso di biosintesi del nucleo di VTE. Tuttavia, per ora, questo è limitato agli organismi modello Arabidopsis thaliana e Synechocystis sp. PCC6803. In effetti, la caratterizzazione dei mutanti di VTE e delle linee transgeniche ha fornito una visione considerevole della rete di regolazione della biosintesi del tococromanolo. Questi studi combinati hanno inoltre suggerito ruoli per i composti VTE oltre alla loro funzione antiossidante, inclusa la loro partecipazione a diversi processi fisiologici tra cui germinazione, partizionamento fotoassimilato, crescita, senescenza fogliare e risposte delle piante allo stress abiotico. Inoltre, diversi studi hanno dimostrato una stretta interazione tra TEV e altre vie metaboliche. I frutti di pomodoro che sovraesprimono fitoene sintasi (PSY), un enzima chiave nella biosintesi dei carotenoidi, hanno mostrato livelli aumentati di tocoferolo. Inoltre, il contenuto di tococromanolo viene ulteriormente influenzato quando viene manipolata la via post-corismatica. Arabidopsis e piante transgeniche che sovraesprimono la batterica bi-funzionale chorismato mutasi (CM) / prephenate dehydratase (PDT), hanno mostrato livelli significativamente più alti di fenilalanina, così come γ-tocoferolo e γ-tocotrienolo, oltre ad altri metaboliti secondari. La biosintesi del tococromanolo vegetale è inoltre sottoposta a controllo da segnali sia ambientali che endogeni. In accordo con questa affermazione, il silenziamento del fattore di risposta alla luce DE-ETIOLATED1 ha prodotto frutti di pomodoro con livelli aumentati di antiossidanti, inclusi carotenoidi, flavonoidi e tocoferolo.
Il pomodoro coltivato ( Solanum lycopersicum ) è l’ortaggio più consumato a livello globale. Il fatto che i suoi parenti selvatici mostrino un’enorme variazione nel contenuto di metaboliti sia nelle foglie che nei frutti, rende il germoplasma selvatico un’importante fonte per la scoperta di geni metabolici incentrati sugli sforzi per migliorare la qualità nutrizionale e industriale delle specie coltivate. Utilizzando questo approccio, è stato evidenziato un profilo metabolico dettagliato di 76 linee di introgressione del pomodoro (IL) contenenti segmenti cromosomici della specie selvatica Solanum pennellii nel background genetico dello S. lycopersicum coltivato. Dopo la quantificazione di 74 metaboliti di struttura chimica nota, sono stati in grado di identificare 889 loci metabolici quantitativi della frutta per le variazioni nel contenuto di aminoacidi e acidi organici, zuccheri, alcoli, acidi grassi, VTC e VTE. Due di questi loci dei tratti quantitativi (QTL), che spiegano la variazione del contenuto di α-tocoferolo nel frutto, sono stati localizzati sui cromosomi 6 e 9. Esperimenti indipendenti disponibili presso il Tomato Functional Genomics Database hanno anche rivelato differenze nel contenuto di tocoferolo associate alle stesse identiche regioni genomiche. Tuttavia, i meccanismi che spiegano queste variazioni non sono attualmente compresi, in parte a causa della mancanza di conoscenza del percorso biosintetico completo del TEV nel pomodoro.
