Le piante possiedono un sistema immunitario multistrato che le protegge dalle infezioni da agenti patogeni. Il riconoscimento dei pattern molecolari associati ai patogeni (PAMP) da parte dei recettori di riconoscimento dei pattern localizzati sulla membrana plasmatica della pianta (PRR) porta all’attivazione delle risposte immunitarie dell’ospite, note come immunità innescata da PAMP (PTI). Sia l’elaborazione PAMP che i processi di riconoscimento PAMP-PRR avvengono nella regione apoplastica durante le interazioni ospite-microbo, evidenziando l’importanza delle interazioni proteina-proteina nell’apoplasto nell’immunità delle piante. Le proteasi secrete dall’ospite processano i PAMP e altre proteine per l’attivazione immunitaria e le proteasi secrete da patogeni prendono di mira direttamente o indirettamente i componenti chiave dell’immunità dell’ospite. Tuttavia, il meccanismo molecolare mediante il quale l’immunità apoplastica controlla l’invasione dei patogeni è ancora in gran parte sconosciuto.
Definizione dell’apoplasto nel contesto delle interazioni pianta-microbo
L’apoplasto vegetale è un ambiente essenziale per lo scambio di segnali e l’assorbimento di nutrienti, nonché per l’infezione e l’adattamento dei microbi. Tuttavia, a causa dei differenti cicli biologici dei patogeni, le definizioni degli apoplasti variano. Durante le interazioni ospite-patogeno batterico, l’apoplasto definisce i compartimenti dello spazio intracellulare oltre la membrana plasmatica, compresa la parete cellulare della pianta e lo spazio intercellulare acquoso. Dopo l’ingresso nell’ospite da stomi o regioni ferite, i batteri possono sopravvivere e moltiplicarsi in questo spazio intercellulare acquoso. Funghi e oomiceti biotrofici o emibiotrofici possono invadere le cellule ospiti utilizzando una struttura specializzata nota come appressorio, priva di batteri. Inoltre, le ife invasive sono circondate da una membrana specializzata derivata dall’ospite al di fuori della struttura invasiva, nota come membrana ifale extrainvasiva (EIHM), membrana extra-esaustiva (EHM) o membrana periarbuscolare (PAM). Questo stretto spazio tra la membrana plasmatica del patogeno e la membrana estesa dell’ospite è definito come apoplasto. Ad esempio, i funghi micorrizici arbuscolari simbiotici possono penetrare nelle cellule corticali delle radici delle piante. Dopo l’infezione, una struttura ifale altamente ramificata, nota come arbusculare, è circondata dal PAM. EHM o PAM sono formati in modo simile, dopo di che circondano rispettivamente l’austoria invasiva dell’oidio e gli oomiceti Albugo candida. Le piante sono circondate da milioni di microbi. I microbiomi associati a radici e foglie sono strettamente regolati dagli ospiti tramite la modulazione dell’immunità e dell’apporto di nutrienti. L’apoplasto, come sito di abitazione per il microbioma associato all’ospite, fornisce anche nutrienti sufficienti per i microrganismi durante il processo di colonizzazione precoce. Pertanto, lo stretto controllo dei componenti chiave, tra cui acqua, nutrienti, pH e specie reattive dell’ossigeno (ROS), nell’apoplasto è essenziale per la regolazione delle interazioni apoplastiche tra ospiti e microbi.
