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La resistenza acquisita sistemica (SAR) denota l’instaurazione di una memoria immunitaria nelle parti della pianta distali dal sito locale dell’attacco patogeno. La percezione dei patogeni in un evento di infezione locale primaria induce la segnalazione immunitaria che attiva le difese locali e si propaga alle parti distali della pianta per prepararsi a minacce future. In queste cosiddette foglie ”innescate”, viene montata una risposta immunitaria più rapida e più forte quando esposta a un successivo attacco patogeno e il danno da infezione fogliare è ridotto al minimo.

La natura delle molecole di segnalazione sistemica che consentono l’inizio del priming e del SAR è oggetto di dibattito di lunga data. Sono stati individuati diversi metaboliti, che possono propagare l’informazione come segnale di difesa in tutta la pianta. Un recente studio su Arabidopsis ha identificato l’ acido N- idrossipipecolico (NHP) come una molecola chiave, che non solo è indotta dall’attacco di agenti patogeni e si accumula a 24 ore dopo l’infezione locale nelle foglie distali, ma è anche sufficiente per attivare la difesa (sistemica) e la resistenza alle malattie.  La biosintesi dell’NHP avviene in una sequenza metabolica in tre fasi da L- Lys attraverso gli enzimi ALD1 ( PROTEINA DI RISPOSTA DIFESA AGD2-LIKE1 ), SARD4 ( SAR-DEFICIENT4 ) e FMO1 ( FLAVIN-DEPENDENT-MONOOXYGENASE1 ). In particolare, ha suscitato molto interesse l’ultima fase di N- idrossilazione catalizzata da FMO1, in cui il substrato precursore acido pipecolico (Pip), si è dimostrato essere un immunomodulatore. FMO1 è stato identificato e caratterizzato in modo indipendente nell’Arabidopsis dimostrandosi sufficiente per indurre resistenza ai patogeni. L’espressione ectopica del gene FMO1 ha determinato una ridotta crescita del patogeno e l’applicazione esterna di NHP alle foglie ha ridotto la crescita del patogeno sistemico e potenziato il SAR per le infezioni da batteri e da oomiceti.

Biosintesi del NHP e funzione di resistenza del NHP in piante mono- e dicotiledoni

Schnake et al (2020) ha stabilito sei diversi patosistemi vegetali naturali che comprendono membri delle famiglie di piante dicotiledoni Cucurbitaceae [cetriolo ( Cucumis sativus ) – Pseudomonas syringae pv. lachrymans ], Solanaceae [pomodoro ( Solanum lycopersicum ) – Phytophthora infestans o P. syringae pv. pomodoro]; tabacco ( Nicotiana tabacum ) – P. syringae pv. tabaci ] e Fabaceae [soia ( Glycine max ) – P. savanastoi pv. glycinea ], e della famiglia delle Poaceae monocotiledoni [Brachipodium (Brachypodium distachyon ) – Xanthomonas translucens , Magnaporte oryzae e orzo ( Hordeum vulgare ) – M. oryzae ]. In questi sistemi patogeni batterici e fungini delle piante, i livelli dei metaboliti di NHP, Pip e acido salicilico (SA) fitormone associato a SAR sono stati assolutamente quantificati nei rispettivi cicli di tempo dopo le infezioni. In tutti i sistemi vegetali non stressati studiati, i livelli basali di NHP liberi erano bassi o non rilevabili, mentre l’infezione da patogeni ha provocato un accumulo da 2 a 10 volte dei livelli di NHP. È interessante notare che la SA è aumentata in seguito a infezione batterica in tutti i sistemi vegetali studiati, ma è rimasta bassa in caso di attacchi fungini nel Brachypodium monocotiledoni e nell’orzo, non rispecchiando l’induzione di NHP. Questi risultati estendono i dati di un recente rapporto sulla produzione endogena di NHP in diverse specie vegetali dopo il trattamento con un singolo patogeno batterico P. syringae pv. ceppo di pomodoro DC3000.  Inoltre, l’applicazione esterna di 1 mM NHP a foglie di cetriolo, tabacco, Brachypodium e orzo ha innescato una resistenza acquisita in queste piante e un minor numero di sintomi di malattia è diventato evidente in seguito a infezioni con i rispettivi patogeni specifici per la pianta.

Immunità delle piante attraverso la resistenza acquisita sistemica (SAR)

L’immunità delle piante consiste in diversi livelli di difesa che garantiscono un blocco specifico dell’interazione dei rispettivi intrusi. Le piante memorizzano i precedenti attacchi locali e si preparano contro le successive infezioni microbiche dagli stessi o da diversi agenti patogeni. Questa cosiddetta resistenza acquisita sistemica (SAR) richiede la generazione e la propagazione di un segnale di difesa dal sito infetto iniziale alle parti distali della pianta. Mentre le cascate di segnalazione coinvolte nella percezione locale e nell’induzione a valle delle risposte di difesa sono ben studiate, i componenti che mediano la segnalazione sistemica ei loro recettori distali sono in gran parte sconosciuti. L’acido N- idrossipipecolico (NHP) è stato recentemente identificato come elemento determinante per l’induzione e il mantenimento del SAR, ed è oggetto di studio se l’NHP possa persino servire come segnale sistemico chiave. Questo concetto è supportato dalla ricerca inclusa nel presente documento che mostra che l’NHP è bioattivo nell’innesco della resistenza in piante mono- e dicotiledoni all’infezione da patogeni batterici (emi-) biotrofici, oomiceti e funghi.